Führende Grundmodi spontaner Aktivität steuern die Organisation der individuellen funktionellen Konnektivität im ruhenden menschlichen Gehirn

Apr 14, 2024

Communications Biology Band 6, Artikelnummer: 892 (2023) Diesen Artikel zitieren

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Die spontane Aktivität des menschlichen Gehirns bietet die Möglichkeit, die intrinsischen Prinzipien der funktionellen Organisation zu erforschen. Die meisten Studien konzentrierten sich jedoch auf die interregionale funktionale Konnektivität. Die Prinzipien, die den reichhaltigen Repertoires augenblicklicher Aktivität zugrunde liegen, sind noch weitgehend unbekannt. Wir wenden eine kürzlich vorgeschlagene Eigenmikrozustandsanalyse auf drei funktionelle MRT-Datensätze im Ruhezustand an, um Grundmodi zu identifizieren, die grundlegende Aktivitätsmuster darstellen, die im Laufe der Zeit koexistieren. Wir identifizieren fünf führende Grundmodi, die Aktivitätsschwankungen dominieren. Jeder Modus weist ein bestimmtes funktionssystemabhängiges Koaktivierungsmuster auf und entspricht spezifischen kognitiven Profilen. Insbesondere das räumliche Muster des ersten führenden Basismodus zeigt die Trennung der Aktivität zwischen dem Standardmodus und den Primär- und Aufmerksamkeitsregionen. Basierend auf theoretischen Modellen rekonstruieren wir darüber hinaus die individuelle funktionale Konnektivität als gewichtete Überlagerung von Koaktivierungsmustern, die diesen führenden Grundmodi entsprechen. Darüber hinaus erfassen diese führenden Grundmodi durch Schlafentzug verursachte Veränderungen der Gehirnaktivität und der interregionalen Konnektivität, die hauptsächlich den Standardmodus und die aufgabenpositiven Regionen betreffen. Unsere Ergebnisse offenbaren einen vorherrschenden Satz grundlegender Modi spontaner Aktivität, die eine gemultiplexte interregionale Koordination widerspiegeln und die konventionelle funktionelle Konnektivität vorantreiben und so das Verständnis der funktionellen Bedeutung spontaner Gehirnaktivität fördern.

Die spontane Aktivität im ruhenden menschlichen Gehirn weist gut organisierte räumlich-zeitliche Muster auf und bietet einen Einblick in das Verständnis der intrinsischen funktionellen Organisation1,2. Mithilfe der funktionellen Magnetresonanztomographie im Ruhezustand (R-fMRT) haben zahlreiche Studien das groß angelegte Netzwerk der funktionellen Konnektivität (FC) durch die Messung niederfrequenter spontaner Fluktuationen von Signalen, die vom Blutoxygenierungsgrad abhängig sind (BOLD), aufgedeckt3,4, 5. Das funktionale Netzwerk weist nicht triviale Eigenschaften auf, wie z. B. funktionsspezifische, aber interagierende Module6,7,8, die eine effiziente funktionelle Trennung und Integration im gesamten Gehirn ermöglichen9,10,11. Darüber hinaus variiert die funktionale Netzwerkarchitektur von Person zu Person12,13,14,15, prägt funktionale Aktivierungsmuster während Aufgaben16,17,18,19, hängt mit der individuellen kognitiven Leistung zusammen18,20,21 und wird durch die mentalen Zustände moduliert22,23.

Trotz des Erfolgs der funktionalen Netzwerkanalysen beschränken sich die damit verbundenen Erkenntnisse auf die im Zeitverlauf zusammengefassten Konnektivitätsmuster. Immer mehr Beweise deuten darauf hin, dass die interregionale funktionale Interaktion hochdynamisch ist und zeitlich variierende Muster aufweist24,25,26. Ein innovativer Ansatz besteht darin, einzelne Frames der Gehirnaktivität zu untersuchen, um die vorübergehende Koordination auf kürzeren Zeitskalen (z. B. Sekunden) aufzudecken27. Die Aktivitätsmuster des gesamten Gehirns wurden in mehrere wiederkehrende Gehirnzustände mit unterschiedlichen Koaktivierungsmustern eingeteilt28,29,30,31. Der zeitliche Übergang zwischen diesen Gehirnzuständen folgt einer hierarchischen Struktur31 und zeigt Veränderungen zwischen Aufgaben30,32,33, Bewusstseinszuständen34,35 und psychiatrischen Störungen36,37. Zusätzlich zur Analyse auf Gruppenebene hat eine aktuelle Studie individualisierte Hirnkoaktivierungszustände identifiziert, deren Auftretensraten von Aufgabenzuständen, Händigkeit und Geschlecht abhängen, und zeigt longitudinale Veränderungen in der Genesung nach einem Schlaganfall38. Obwohl diese Studien wertvolle Einblicke in die zeitlich variierende funktionale Organisation liefern, ordnen sie das momentane Aktivitätsmuster zu jedem Zeitpunkt typischerweise einem einzelnen Gehirnzustand zu; Die Gemeinsamkeiten zwischen den Zeitpunkten wurden unterschätzt39. Eine natürlichere Ansicht geht davon aus, dass während der zeitaufgelösten Aktivität mehrere Grundmodi koexistieren können, die zu jedem Zeitpunkt selektiv kombiniert werden, um potenzielle kognitive Reaktionen zu unterstützen26,40,41. Die Identifizierung dieser Grundmodi kann die Bausteine ​​der intrinsischen Aktivität entschlüsseln und einen Weg bieten, die Vielfalt der ruhenden interregionalen Beziehungen zu erkunden. Die räumlichen Muster dieser grundlegenden Aktivitätsmodi und ihre potenzielle funktionelle Bedeutung sind jedoch noch weitgehend unbekannt.

Jüngste R-fMRT-Studien haben versucht, die Lücke zwischen sofortiger Gehirnaktivität und FC-Mustern zu schließen. Beispielsweise zeigt die Punktprozessanalyse, dass FC-Profile für Regionen von Interesse aus interregionalen Koaktivierungsmustern zu bestimmten Zeitpunkten abgeleitet werden können28,42. In ähnlicher Weise zerlegt der kantenzentrierte Ansatz FC in rahmenweise Beiträge 43 und zeigt dominante Beiträge von Koaktivierungen mit hoher Amplitude zu kritischen Zeitpunkten 44, 45 auf. Eine aktuelle Studie berichtet weiter, dass die interregionale FC auf allen Zeitpunkten beruht, auch auf denen mit geringen Amplituden46. Daher gehen wir davon aus, dass die grundlegenden Modi zeitgesteuerter Aktivität einen wesentlichen Beitrag zum FC-Muster leisten könnten.

Um diese Probleme anzugehen, nutzten wir einen kürzlich vorgeschlagenen Ansatz der statistischen Physik, nämlich die Eigenmikrozustandsanalyse47,48, um grundlegende Modi der spontanen Aktivität des ruhenden menschlichen Gehirns zu identifizieren. Die Eigenmikrozustandsanalyse eignet sich zum Extrahieren sinnvoller und grundlegender räumlicher Komponenten (d. h. Grundmoden), die der zeitlichen Entwicklung komplexer Systeme zugrunde liegen, indem räumliche Informationen über die Zeit einbezogen werden47,48. Konkret haben wir diesen Ansatz auf R-fMRT-Daten von gesunden jungen Erwachsenen aus drei Datensätzen angewendet: der S900-Veröffentlichung des Human Connectome Project (HCP)49, dem Schlafentzugsdatensatz50 und dem Beijing Zang-Datensatz51. Zunächst identifizierten wir die führenden Grundmodi, die die spontanen Fluktuationen der BOLD-Signale dominierten, und entschlüsselten ihre kognitive Bedeutung. Zweitens haben wir ein theoretisches Modell entwickelt, um zu erklären, wie diese Grundmodi zum FC-Muster des gesamten Gehirns beitragen, und dieses Modell durch empirische Rekonstruktion des FC-Musters verifiziert. Abschließend untersuchten wir, ob diese Grundmodi durch die Modulation mentaler Zustände, z. B. durch Schlafentzug, beeinflusst werden.

Wir verwendeten zwei Läufe (d. h. REST1 und REST2) von R-fMRI-Daten von 700 aus dem HCP-Datensatz ausgewählten Teilnehmern und extrahierten regionale Zeitverläufe für 1000 kortikale Knoten basierend auf einer vorherigen funktionalen Parzellierung52. Anschließend identifizierten wir die Grundmodi auf Populationsebene für jeden Lauf, indem wir die Eigenmikrozustandsanalyse47 auf die verketteten Zeitverläufe zwischen den Teilnehmern anwendeten (Abb. 1). Bei beiden Läufen nahmen die Gewichte der Grundmoden mit zunehmender Rangfolge schnell ab und erreichten beim 6. Grundmode einen Ellbogenpunkt (Abb. 1a). Die ersten fünf Grundmodi vor dem Ellbogenpunkt machten einen großen Anteil der Aktivitätsvarianz aus (29 % für REST1 und 28 % für REST2) (beide ps < 0,001, 10.000 Permutationen) und werden im Folgenden als führende Grundmodi bezeichnet.

a Gewichte der Grundmodi für zwei Läufe (d. h. REST1 und REST2). Die Gewichte der ersten dreißig Grundmodi werden angezeigt. Für beide Läufe wurden ähnliche abnehmende Trends beobachtet. Die ersten fünf Grundmodi wurden gemäß den gegenüber einer früheren Studie modifizierten Kriterien95 als führende Grundmodi definiert. b Räumliche Muster der ersten fünf Grundmodi (d. h. führende Grundmodi) für REST1. Schwarze Kurven kennzeichnen die Grenzen von sieben Funktionssystemen, die in einer früheren Gehirnvorlage definiert wurden53. c Schwankungsamplituden auf Systemebene für die führenden Grundmoden. Berücksichtigt wurden sieben Funktionssysteme53. DMN-Standardmodusnetzwerk, FPN frontoparietales Netzwerk, LN limbisches Netzwerk, VAN ventrales Aufmerksamkeitsnetzwerk, DAN dorsales Aufmerksamkeitsnetzwerk, SMN somatomotorisches Netzwerk, VN visuelles Netzwerk. Die kortikalen Karten wurden mit der Toolbox des BrainNet Viewer100 visualisiert.

Jeder führende Grundmodus zeigte ein heterogenes räumliches Muster, das einen typischen Aktivitätsmodus darstellt, der dem reichen Repertoire spontaner Aktivität zugrunde liegt (Abb. 1b); In der Abbildung weisen entgegengesetzte Vorzeichen der Amplitude auf entgegengesetzte Phasen der zeitlichen Schwankung hin. Die räumlichen Muster dieser Modi waren zwischen zwei Läufen (dh REST1 und REST2) sehr ähnlich (ergänzende Abbildung 1). Basierend auf einer vorherigen Gehirnparzellierung mit sieben Funktionssystemen53 stellten wir fest, dass die räumlichen Muster der führenden Grundmodi systemabhängig waren (Abb. 1b, c). Für den Grundmodus 1 befanden sich positive Amplituden hauptsächlich in Regionen des Standardmodus und des frontoparietalen Netzwerks, während negative Amplituden hauptsächlich in Regionen des somatomotorischen und visuellen Netzwerks sowie denen des ventralen und dorsalen Aufmerksamkeitsnetzwerks lokalisiert waren. Dieses Muster ähnelt dem zuvor berichteten Hauptgradienten von FC54, was auf eine hierarchische Trennung der Gehirnaktivität zwischen transmodalen Regionen und primären und Aufmerksamkeitsregionen hindeutet. Für den Grundmodus 2 befanden sich positive Amplituden hauptsächlich in Regionen des Standardmodus, des somatomotorischen Netzwerks und des visuellen Netzwerks, während negative Amplituden hauptsächlich in den Regionen des frontoparietalen und ventralen/dorsalen Aufmerksamkeitsnetzwerks lokalisiert waren. Für den Basismodus 3 befanden sich positive Amplituden hauptsächlich in Regionen des somatomotorischen, ventralen Aufmerksamkeitsnetzwerks, frontoparietalen und lateralen Standardmodusnetzwerks, während negative Amplituden hauptsächlich in den visuellen und dorsalen Aufmerksamkeitsnetzwerken lokalisiert waren. Für den Basismodus 4 waren positive Amplituden hauptsächlich in Regionen des frontoparietalen und dorsalen Aufmerksamkeitsnetzwerks lokalisiert, während negative Amplituden hauptsächlich in den ventralen Aufmerksamkeitsnetzwerken und medialen visuellen Netzwerken lokalisiert waren. Grundmodus 5 zeigte eine feinere räumliche Struktur, in der heterogene Amplituden innerhalb jedes Funktionssystems beobachtet wurden und positive und negative Amplituden hauptsächlich in lateralen bzw. medialen Standardmodusregionen lokalisiert waren. Diese Ergebnisse legen nahe, dass ein kleiner Satz grundlegender Modi die spontanen Schwankungen der Gehirnaktivität steuert, von denen jeder ein eigenes Koaktivierungsmuster zwischen Funktionssystemen aufweist.

Wir haben außerdem die grundlegenden Aktivitätsmodi für jeden Lauf auf individueller Ebene identifiziert. Wir haben bei den meisten Teilnehmern eine kleine Anzahl führender Grundmodi beobachtet (Anzahl der führenden Grundmodi, Bereich: 3–10; Mittelwert ± Standard = 5,40 ± 1,39 für REST1 und Mittelwert ± Standard = 5,46 ± 1,39 für REST2) (Ergänzende Abb . 2).

Wir untersuchten, ob räumliche Muster der fünf wichtigsten Grundmodi mit spezifischen kognitiven Funktionen zusammenhängen, indem wir sie mit Gehirnaktivierungskarten und kognitiven Komponenten verglichen. Zunächst beobachteten wir, dass diese führenden Grundmodi unterschiedlichen Profilen kognitiver Begriffe entsprachen (Abb. 2a), basierend auf der metaanalytischen Datenbank von NeuroSynth55. Der Grundmodus 1 war positiv mit den Standardmodus-bezogenen Funktionen und negativ mit sensomotorischen und visuellen Funktionen verbunden. Der Grundmodus 2 war positiv mit den intern orientierten und sozialen Inferenzprozessen und negativ mit dem Arbeitsgedächtnis und aufgabenorientierten Prozessen verbunden. Der Grundmodus 3 war positiv mit sensomotorischen, auditiven und sprachlichen Begriffen assoziiert und negativ mit Sehfunktionen. Der Basismodus 4 wurde positiv mit kognitiv anspruchsvollen Aufgaben (z. B. Aufgaben, Berechnungen und Objekte) und negativ mit schmerzbezogenen Begriffen assoziiert. Der Basismodus 5 zeigte positive Assoziationen mit den semantikbezogenen Funktionen und negative Assoziationen mit den Standardmodus-bezogenen Funktionen.

ein kognitiver Begriff, der jedem führenden Grundmodus zugeordnet ist. Diese Begriffe wurden auf der Grundlage der metaanalytischen NeuroSynth-Datenbank55 ermittelt. Schriftgrößen kognitiver Begriffe geben Korrelationswerte zwischen den entsprechenden Karten kognitiver Begriffe und den führenden Grundmodi an. b Assoziationen mit 12 kognitiven Komponenten für jeden führenden Grundmodus. Die 12 kognitiven Komponenten wurden von Yeo et al. abgeleitet. 56. In a, b bezeichnen die Farben Rot und Blau positive bzw. negative Korrelationen.

Wir untersuchten auch die räumliche Ähnlichkeit zwischen den fünf führenden Grundmodi und 12 kognitiven Komponenten, die grundlegende Aktivierungskomponenten während der Aufgabenausführung darstellen56 (Abb. 2b). Die statistische Signifikanz dieser räumlichen Ähnlichkeiten wurde um räumliche Autokorrelation korrigiert (alle ps < 0,05, 10.000 Permutationen)57. Der Basismodus 1 war mit interner Mentalität, Emotion, Interozeption sowie hand- und gesichtsbezogenen sensomotorischen Funktionen verbunden. Der Basismodus 2 war mit mehreren kognitiven Funktionen höherer Ordnung verbunden, darunter interne Denkfähigkeit, Arbeitsgedächtnis, Hemmung, Abfangen und Rückenaufmerksamkeit. Der Grundmodus 3 war sowohl mit nach außen als auch nach innen gerichteten Wahrnehmungen verbunden. Der Grundmodus 4 war an Arbeitsgedächtnis, Rückenaufmerksamkeit, Hemmung, Belohnung und Abfangen beteiligt. Der Grundmodus 5 war mit visuellen, auditiven und sprachlichen Funktionen verbunden. Insgesamt sind die ersten drei führenden Grundmodi für die intern orientierten Funktionen, die exekutive Kontrolle und die primären kognitiven Funktionen relevant, während die letzten beiden führenden Modi sich auf anspruchsvollere und abstraktere Funktionen beziehen.

Angesichts der Tatsache, dass die führenden Grundmodi als grundlegende räumliche Komponenten für die Aktivität des gesamten Gehirns dienten, stellten wir die Hypothese auf, dass sie einen dominanten Beitrag zum FC-Muster des gesamten Gehirns leisten und die individuelle funktionale Organisation erfassen würden. Um diese Hypothese zu testen, haben wir ein theoretisches Modell entwickelt, das auf der Eigenmikrozustandsanalyse basiert (Abb. 3a), das die FC-Matrix des gesamten Gehirns in eine gewichtete Überlagerung der Koaktivierungsmuster in den Grundmodi zerlegt. Dieses Modell zeigt an, dass jeder Grundmodus einem bestimmten FC-Muster entspricht (ergänzende Abbildung 3). Wir haben die FC-Matrix des gesamten Gehirns auf der Grundlage dieses Modells rekonstruiert, indem wir eine unterschiedliche Anzahl von Grundmodi berücksichtigt haben, und sie dann mit der ursprünglichen FC-Matrix verglichen, die als Pearson-Korrelationen zwischen Knotenzeitverläufen erhalten wurde. Auf Bevölkerungsebene nahm die räumliche Ähnlichkeit zwischen den rekonstruierten und ursprünglichen FC-Matrizen langsam mit der Anzahl der berücksichtigten Grundmodi zu und erreichte dann ein Plateau (Abb. 3a und ergänzende Abb. 4a). Insbesondere beobachteten wir eine hohe räumliche Ähnlichkeit zwischen zwei FC-Matrizen, wenn die fünf führenden Grundmodi einbezogen wurden (rs = 0,95 für REST1 und REST2, ps <0,001) (Abb. 3b und ergänzende Abb. 4b). Ähnliche Ergebnisse wurden auf individueller Ebene beobachtet. Die räumliche Ähnlichkeit zwischen den rekonstruierten und ursprünglichen FC-Matrizen war bei allen Teilnehmern hoch, wenn man die fünf führenden Grundmodi berücksichtigte (Abb. 3c, Mittelwert ± Standard = 0,94 ± 0,02 für REST1 und 0,93 ± 0,02 für REST2).

a Räumliche Ähnlichkeit zwischen den rekonstruierten und ursprünglichen FC-Matrizen auf Bevölkerungsebene (REST1). Die ursprüngliche FC-Matrix wurde anhand der verketteten Zeitverläufe aller Teilnehmer geschätzt. Die rekonstruierte FC-Matrix wurde separat generiert, indem basierend auf dem theoretischen Modell eine unterschiedliche Anzahl von Grundmoden verwendet wurde. M bezeichnet die Anzahl der Zeitpunkte, N bezeichnet die Anzahl aller möglichen Grundmoden und Eik ist das i-te Element des k-ten Grundmodes. b Rekonstruktion der FC-Matrix mit den ersten fünf Grundmodi (REST1). Links räumliche Muster der rekonstruierten und ursprünglichen FC-Matrizen; rechts, räumliche Ähnlichkeit zwischen diesen beiden Matrizen. c Räumliche Ähnlichkeit zwischen den rekonstruierten und ursprünglichen FC-Matrizen auf individueller Ebene für beide Läufe. Die rekonstruierte FC-Matrix wurde unter Verwendung einer unterschiedlichen Anzahl von Grundmoden generiert. Die mittlere räumliche Ähnlichkeit zwischen den Teilnehmern und die entsprechende Standardabweichung werden angezeigt (n = 700 Teilnehmer). Die aus den fünf führenden Grundmodi erhaltenen Verteilungen der individuellen räumlichen Ähnlichkeit werden im Unterplot in Form der Violin-Plots und der Box-Plots dargestellt. d Intra- und intersubjektähnliche Ähnlichkeit der rekonstruierten FC-Matrizen zwischen zwei Durchläufen. Die mittlere Ähnlichkeit zwischen den Teilnehmern und die entsprechende Standardabweichung werden angezeigt (n = 700 Teilnehmer). *, signifikante Unterschiede (gepaarte t-Tests, ps < 0,05). e Individuelle Identifikationsgenauigkeit und differenzielle Identifizierbarkeit Idiff basierend auf der rekonstruierten FC-Matrix. Einzelne FC-Matrizen wurden mit unterschiedlicher Anzahl an Grundmoden rekonstruiert. Die gestrichelten Linien bezeichnen die Identifikationsgenauigkeit und Idiff basierend auf der ursprünglichen FC-Matrix (n = 700 Teilnehmer). FC-funktionale Konnektivität, DMN-Standardmodusnetzwerk, FPN-frontoparietales Netzwerk, LN-limbisches Netzwerk, VAN-ventrales Aufmerksamkeitsnetzwerk, DAN-dorsales Aufmerksamkeitsnetzwerk, SMN-somatomotorisches Netzwerk, VN-visuelles Netzwerk.

Wir untersuchten außerdem, ob die führenden Grundmodi die individuelle funktionale Organisation erfassten. Zunächst untersuchten wir die Zuverlässigkeit einzelner rekonstruierter FC-Matrizen zwischen zwei Läufen. Wir fanden heraus, dass die rekonstruierte FC-Matrix unabhängig von der Anzahl der verwendeten Grundmodi signifikant höhere Werte für die Ähnlichkeit innerhalb des Subjekts als für die Ähnlichkeit zwischen Subjekten aufwies (Abb. 3d, alle ps <0, 05). Anschließend führten wir die individuelle Identifikationsanalyse13 durch, indem wir einzelne FC-Matrizen zwischen zwei Durchläufen verglichen. Basierend auf der ursprünglichen FC-Matrix konnten wir eine Identifikationsgenauigkeit von 97 % beobachten. Bei rekonstruierten einzelnen FC-Matrizen stieg die Identifikationsgenauigkeit mit zunehmender Anzahl der Grundmodi schnell an und erreichte 92 %, wenn die fünf führenden Grundmodi einbezogen wurden (Abb. 3e). In ähnlicher Weise stieg auch die differenzielle Identifizierbarkeit Idiff, die den Unterschied zwischen der mittleren Ähnlichkeit zwischen Subjekten und der mittleren Ähnlichkeit zwischen Subjekten58 quantifiziert, mit zunehmender Anzahl von Grundmodi schnell an. Sein Wert erreichte 30,3 %, wenn alle fünf führenden Grundmodi einbezogen wurden, was Idiff der ursprünglichen FC-Matrix übertraf (Abb. 3e). Diese Ergebnisse legen nahe, dass diese führenden Grundmodi den dominanten Beitrag zur individualisierten funktionalen Organisation leisten.

Um zu beurteilen, ob die führenden Grundmodi von mentalen Zuständen beeinflusst werden, haben wir die Eigenmikrozustandsanalyse auf den Schlafentzugsdatensatz50 angewendet. In diesem Datensatz wurden 19 Teilnehmer im Ruhezustand und nach Schlafentzug einer R-fMRT-Untersuchung unterzogen. Ähnlich wie beim HCP-Datensatz nahmen die Gewichte der Grundmodi im Ruhezustand mit zunehmender Rangfolge schnell ab und erreichten den Ellenbogenpunkt beim 7. Grundmodus (Abb. 4a), was auf das Vorhandensein eines kleinen Satzes (d. h. sechs) führender Modi hinweist Grundmodi (Ergänzende Abbildung 5). Diese sechs führenden Grundmoden zeigten eine räumliche Übereinstimmung mit den ersten sechs Grundmoden des HCP-Datensatzes, mit Ausnahme einer Umkehrung zwischen Grundmode 2 und Grundmode 3 (Abb. 4a, alle rs > 0,78).

a Gewichte der Grundmodi für R-fMRI-Daten im Ruhezustand und räumliche Ähnlichkeit der Grundmodi mit REST1 im HCP-Datensatz. b Gewichte der Basismodi für R-fMRI-Daten nach Schlafentzug und räumliche Ähnlichkeit der Basismodi mit R-fMRI-Daten im Ruhezustand. In a, b wurde die räumliche Ähnlichkeit für jedes Grundmodenpaar zwischen zwei Bedingungen geschätzt, um die räumliche Übereinstimmung zu untersuchen. c Räumliche Muster des Grundmodus 1 im Ruhezustand und nach Schlafentzug und ihre Unterschiede. Regionen mit signifikanten Veränderungen wurden mit einem Permutationstest erkannt (p < 0,05, FDR-korrigiert, n = 19 Teilnehmer). d Koaktivierungsmuster auf Systemebene des Basismodus 1 im Ruhezustand und nach Schlafentzug sowie Unterschiede zwischen den Zuständen. Signifikante Veränderungen wurden auf Systemebene mit einem Permutationstest festgestellt (p < 0,05, FDR-korrigiert, n = 19 Teilnehmer). RW Ruhewachheit, SD nach Schlafentzug, HCP Human Connectome Project.

Als nächstes bewerteten wir die Einflüsse von Schlafentzug, indem wir die wichtigsten Grundmodi zwischen zwei mentalen Zuständen (d. h. im Ruhezustand und im Schlafentzug) verglichen. Nach dem Schlafentzug identifizierten wir sieben führende Grundmodi (Abb. 4b und ergänzende Abb. 6). Die räumlichen Muster dieser sieben Grundmoden zeigten eine räumliche Entsprechung zwischen zwei Zuständen, mit Ausnahme einer Umkehrung zwischen Grundmode 4 und Grundmode 5 (Abb. 4b). Bemerkenswerterweise zeigten alle diese Modi relativ geringe Ähnlichkeitswerte zwischen den beiden Zuständen, mit Ausnahme der ersten drei Modi und des sechsten Modus.

Wir untersuchten weiter den Unterschied in den räumlichen Mustern für die vier Grundmodi (dh 1., 2., 3. und 6.), die räumliche Entsprechungen zwischen den beiden Zuständen aufrechterhielten. Signifikante Änderungen der Amplitude wurden im Basismodus 1 beobachtet (Abb. 4c, p < 0,05, Falscherkennungsrate (FDR) korrigiert, 10.000 Permutationen). Signifikante Zuwächse waren hauptsächlich in Regionen des frontoparietalen, ventralen und dorsalen Aufmerksamkeitsnetzwerks und des lateralen visuellen Netzwerks zu verzeichnen, während signifikante Rückgänge hauptsächlich in Regionen des Default-Mode-Netzwerks zu verzeichnen waren. Interessanterweise waren die Richtungen der Amplitudenänderungen in den meisten (86 %) dieser Regionen entgegengesetzt zu den Vorzeichen der ursprünglichen Amplituden (ergänzende Abbildung 7), was darauf hindeutet, dass die räumliche Inhomogenität der Gehirnaktivität nach Schlafentzug verringert war. Auf der Konnektivitätsebene beobachteten wir auch signifikante Veränderungen im Koaktivierungsmuster des Basismodus 1. Der signifikante Anstieg war hauptsächlich zwischen dem Standardmodus-Netzwerk und dem Primär- und Aufmerksamkeitsnetzwerk zu verzeichnen, während der signifikante Rückgang hauptsächlich zwischen dem Aufmerksamkeits- und dem Aufmerksamkeitsnetzwerk zu verzeichnen war Primärnetzwerke sowie innerhalb des Standardmodusnetzwerks (Abb. 4d, p <0, 05, FDR-korrigiert, 10.000 Permutationen), was die Reduzierung der systemübergreifenden Inhomogenität weiter unterstützt. Im Gegensatz zum Basismodus 1 wurden für die Basismodi 2, 3 und 6 nach Schlafentzug keine signifikanten Veränderungen beobachtet (alle ps > 0,05, 10.000 Permutationen).

Wir haben außerdem die Zuverlässigkeit des Vorhandenseins und der räumlichen Muster der führenden Grundmoden bewertet (Ergänzende Abbildungen 8–13). Es wurden fünf zusätzliche Analysestrategien in Betracht gezogen, darunter (i) die Verwendung unterschiedlicher Teilnehmerzahlen; (ii) Verwendung strengerer Ausschlusskriterien für Kopfbewegungen; (iii) Durchführen einer Störungsregression ohne globale Signalregression; (iv) Definition von Gehirnknoten basierend auf zwei funktionalen Parzellierungen mit unterschiedlichen räumlichen Auflösungen; und (v) Verwendung eines anderen unabhängigen Datensatzes von 197 Teilnehmern, nämlich des Beijing Zang-Datensatzes51. Die Anzahl der führenden Grundmodi erreichte ohne Variation fünf, wenn die berücksichtigte Teilnehmerzahl gleich oder größer als 250 war (ergänzende Abbildung 8). Unterdessen waren die räumlichen Muster dieser führenden Grundmodi denen der Gesamtpopulation (dh 700 Teilnehmer) mit einer Eins-zu-Eins-Entsprechung sehr ähnlich (alle Mittelwerte rs > 0,96, ergänzende Abbildung 8). Das Vorhandensein von fünf führenden Grundmoden wurde in den meisten anderen Fällen mit hoher räumlicher Ähnlichkeit reproduziert (alle rs > 0,85, ergänzende Abbildungen 9, 11 und 12), mit Ausnahme des Falles ohne globale Signalregression (ergänzende Abbildung 10). ). Bemerkenswert ist, dass das Gesamtgewicht, das durch die führenden Grundmodi erklärt wird, mit abnehmender räumlicher Auflösung zunahm (ergänzende Abbildung 13), wobei die Gewichte für die 400-Knoten- bzw. 200-Knoten-Parzellierung 37 % bzw. 44 % betrugen. Für die Strategie ohne globale Signalregression wurde die Anzahl der führenden Grundmoden auf drei reduziert (ergänzende Abbildung 10). Die reduzierte Anzahl könnte durch das Vorhandensein eines zusätzlichen Grundmodus verzerrt sein, der vor den fünf typischen Grundmodi liegt. Dieser zusätzliche Grundmodus zeigte alle positiven Amplituden im gesamten Gehirn und war für einen großen Teil der Aktivitätsvarianz verantwortlich (dh 23 %). Alle diese Ergebnisse legen nahe, dass die fünf führenden Grundmodi robust und reproduzierbar waren.

Unter Verwendung der kürzlich vorgeschlagenen Eigenmikrozustandsanalyse aus der Theorie der statistischen Physik deckt diese Studie das Vorhandensein einiger führender Grundmoden auf, die die zeitlichen Fluktuationen der spontanen Aktivität dominieren. Die führenden Grundmodi zeigten unterschiedliche und kognitive funktionsspezifische räumliche Muster, was auf die Koexistenz multiplexer Koaktivierungsbeziehungen zwischen Regionen schließen lässt. Darüber hinaus trugen diese führenden Grundmodi maßgeblich zu individuellen FC-Mustern im gesamten Gehirn bei und wurden durch Schlafentzug moduliert. Zusammengenommen heben unsere Ergebnisse eine kleine Gruppe führender Grundmodi hervor, die die spontane Aktivität dominieren und ihre funktionelle Bedeutung demonstrieren, was einen Weg zur Erforschung gemultiplexter interregionaler Beziehungen im gesunden und erkrankten Gehirn eröffnet.

Wir stellen fest, dass die Eigenmikrozustandsanalyse Ähnlichkeiten mit mehreren bestehenden Methoden aufweist, die zur Entschlüsselung der räumlich-zeitlichen Organisation spontaner Gehirnaktivität verwendet werden. Beispielsweise wurden mehrere Komponentenanalysemethoden, wie die Hauptkomponentenanalyse (PCA)59, die unabhängige Komponentenanalyse (ICA)60 und die temporale Funktionsmodusanalyse61, auf fMRT-Zeitreihen angewendet, um dominante interregionale Interaktionsmuster zu identifizieren. Die spezifizierten räumlichen Komponenten werden oft als funktionelle Netzwerke betrachtet59,62,63, während ihre räumlichen Muster die relativen Gewichte von Gehirnregionen widerspiegeln. Einige andere relevante Ansätze haben Gehirnzustände oder -modi durch Berücksichtigung dynamischer FC-Muster30,45,64,65,66 erkannt. Jeder Konnektivitätszustand unterscheidet sich vom anderen hinsichtlich des gesamten Konnektivitätsmusters64 oder der dominanten Konnektivitätsmodi, die durch führende Eigenvektoren65,67 quantifiziert werden. Im Gegensatz zu diesen früheren Ansätzen konzentriert sich die Eigenmikrozustandsanalyse hauptsächlich auf räumliche Muster der augenblicklichen Aktivität an sich und schlägt darüber hinaus eine Brücke zwischen der augenblicklichen Gehirnaktivität und FC-Mustern. Darüber hinaus geht die Eigenmikrozustandsanalyse davon aus, dass im Laufe der Zeit mehrere Grundmodi nebeneinander existieren können und nicht jeweils ein vorherrschender Gehirnzustand, was die Erfassung empfindlicher Veränderungen der Gehirnaktivität im Laufe der Zeit ermöglicht.

In dieser Studie haben wir einen kleinen Satz grundlegender Gehirnaktivitätsmuster (d. h. führende Grundmodi) identifiziert, die unabhängig von Datensätzen oder mentalen Zuständen umfangreiche Repertoires spontaner Aktivität dominieren. Diese Ergebnisse legen eine zuverlässige niedrigdimensionale Darstellung scheinbar komplizierter spontaner Aktivitäten nahe. Eine niedrigdimensionale Darstellung der spontanen Aktivität wurde auch für die kortikale Aktivität68 von Ratten und die Gehirnaktivität von Menschen über mehrere Aufgabenzustände hinweg69 berichtet. Wir fanden auch heraus, dass jeder führende Grundmodus mit unterschiedlichen kognitiven Funktionen verbunden war. Die ersten drei führenden Grundmodi waren mit grundlegenden Funktionen verbunden, die für das tägliche Leben notwendig sind, wie z. B. sensomotorische, visuelle, intern orientierte und exekutive Kontrollfunktionen. Die nächsten beiden führenden Grundmodi waren mit anspruchsvolleren und abstrakteren kognitiven Funktionen wie Berechnung, Belohnung und sprachbezogenen Elementen verbunden. Diese Ergebnisse stehen im Einklang mit früheren Hypothesen zur Interpretation der biologischen Bedeutung zeitaufgelöster Aktivitätsmuster24,41. Diese Hypothesen argumentieren, dass die spontane Gehirnaktivität zwischen einer Reihe allgemeiner Prioritäten wechseln kann, bei denen es sich um niedrigdimensionale Darstellungen typischer Verhaltenszustände in vergangenen Erfahrungen handelt41 und die zu unterschiedlichen Zeitpunkten für eine effiziente und flexible kognitive Reaktion ausgewählt werden24,41. In diesem Sinne könnten die hier beobachteten führenden Grundmodi als allgemeine Prioritäten dienen und ihre Gewichtungen könnten die Häufigkeiten der entsprechenden Verhaltensweisen in vergangenen Erfahrungen widerspiegeln.

Im Rahmen der Eigenmikrozustandsanalyse deuten unterschiedliche räumliche Muster dieser führenden Grundmoden auf die Koexistenz unterschiedlicher Koaktivierungsmuster (dh Koordinationsmuster) zwischen Regionen hin. Interessanterweise zeigten der erste und der zweite führende Grundmodus unterschiedliche Beziehungen zwischen dem Standardmodus-Netzwerk, zwei kognitiven Kontrollnetzwerken (d. h. frontoparietalem Netzwerk und Aufmerksamkeitsnetzwerk) und den primären Netzwerken. Der erste führende Grundmodus zeigt eine Antikorrelation hauptsächlich zwischen dem Standardmodusnetzwerk und dem Primär- und Aufmerksamkeitsnetzwerk, die dem zuvor berichteten räumlichen Muster des Hauptgradienten des FC-Musters für das gesamte Gehirn sehr ähnlich ist. Dieser Befund legt nahe, dass die Trennung der Gehirnaktivität der hierarchischen Organisation der Informationsverarbeitung folgt70. Der zweitführende Grundmodus zeigt eine Trennung der Aktivität zwischen dem Standardmodus und den kognitiven Kontrollnetzwerken, was die häufig beobachteten alternativen Aktivitäten oder Antikorrelationen zwischen dem Standardmodus und den aufgabenpositiven Regionen über die Zeit erklären würde71,72. Im Vergleich zur vorherigen Annahme eines Zustands pro Zeitpunkt31,64 deutet die Koexistenz mehrerer führender Grundmodi hier auf eine parallele Informationsverarbeitung zwischen Regionen zu jedem Zeitpunkt hin, was neue Einblicke in zeitlich variierende Konnektivitätsmuster bietet26.

Das Vorhandensein der führenden Grundmodi in der intrinsischen Aktivität könnte angesichts der engen Struktur-Funktions-Kopplung des Gehirns durch anatomische Substrate des Gehirns beeinflusst werden73,74. Frühere Studien haben gezeigt, dass die räumliche Anordnung kortikaler Mikrostrukturen einen dominanten Gradienten aufweist, der sich zwischen sensomotorischen und transmodalen Bereichen erstreckt75. Beispielsweise zeigt die Myelinisierungskarte des Gehirns76 räumliche Ähnlichkeiten mit den ersten drei hier beobachteten Hauptgrundmodi, was auf einen möglichen Zusammenhang zwischen der makroskaligen Gehirnaktivität und der lokalen Mikrostruktur hinweist. Wie sich diese führenden Grundmodi jedoch aus den anatomischen Eigenschaften wie Myelinisierung, kortikaler Dicke und Konnektivität der weißen Substanz ergeben, bedarf weiterer Untersuchungen.

Jüngste Studien haben berichtet, dass die FC im Ruhezustand durch die sofortige Gehirnaktivität zu mehreren kritischen Zeitpunkten gesteuert wird28,44, wobei die interregionale Koordination zu anderen Zeitpunkten implizit ignoriert wird. Hier verwendeten wir die führenden Grundmodi, die aus dem gesamten Repertoire spontaner Aktivität identifiziert wurden, um die Lücke zwischen sofortiger Aktivität und dem FC-Muster zu schließen. Es wurde ein theoretisches Modell entwickelt, um das FC-Muster als gewichtete Überlagerung der Koaktivierungsmuster dieser führenden Grundmodi wiederherzustellen. Dieses Modell legt nahe, dass jeder Grundmodus einem bestimmten FC-Muster entspricht und dass gleichzeitig multiplexierte Beziehungen (dh parallele Kommunikation) zwischen Regionen bestehen. Unsere Idee steht im Einklang mit einer aktuellen Studie, die zeigt, dass das individuelle FC-Muster auf den Beitrag mehrerer Faktoren (z. B. Gruppe, Einzelperson und Aufgabe) zurückgeführt werden kann77, klärt jedoch die Ursprünge von FC-Mustern weiter, indem detaillierte Muster bereitgestellt werden Kandidatenkomponenten. Interessanterweise können die fünf führenden Grundmoden, die 29 % des Gesamtgewichts ausmachen, verwendet werden, um das ursprüngliche FC-Muster mit hoher räumlicher Ähnlichkeit (r = 0,95) zu rekonstruieren. Dieser scheinbar widersprüchliche Befund legt nahe, dass diese führenden Grundmodi möglicherweise das intrinsische Koordinationsverhalten spontaner Aktivität erfassen, während die verbleibenden Grundmodi möglicherweise anfällig für uneingeschränkte kognitive Aktivität, Kopfbewegungen oder andere Störungen sind und daher nur geringe Beiträge zur interregionalen Koordination leisten.

Die hier identifizierten führenden Grundmodi weisen faszinierende räumliche Ähnlichkeiten mit dominanten Konnektivitätsmustern oder -modi auf, über die in früheren Studien berichtet wurde54,65,67. Insbesondere weisen die ersten drei führenden Grundmodi konsistente Muster mit den ersten drei Gradienten des zuvor identifizierten kortikalen FC-Musters auf54. In ähnlicher Weise identifizierte der LEiDA-Ansatz (Leading Eigenvector Dynamics Analysis) typische Konnektivitätsmodi bei gesunden älteren Erwachsenen65, beispielsweise einen Modus mit globaler Kohärenz im gesamten Gehirn und einen Modus mit hoher Kohärenz innerhalb des Standardmodusnetzwerks. Diese beiden Modi stimmen mit den führenden Grundmodi in unserer Studie überein, wenn das globale Signal erhalten bleibt. Darüber hinaus identifizierte die dynamische Modenzerlegung typische FC-Moden mit unterschiedlichen zeitlichen Merkmalen (z. B. Dämpfungszeit und Schwingungsperioden)67. Der erste dynamische Modus, der durch eine Antikorrelation zwischen dem Standardmodus und aufgabenpositiven Netzwerken gekennzeichnet ist, überschneidet sich teilweise mit dem zweitgrößten Basismodus in unserer Studie. Ähnliche Muster zwischen verschiedenen Kartentypen stützen die Annahme, dass führende Grundmoden eine dominante Rolle bei der Gestaltung des FC-Musters spielen. Die in anderen Studien beobachteten Diskrepanzen können auf Unterschiede in der Gehirnabdeckung, Knotendefinitionen und spezifischen Populationen und interessierenden Merkmalen zurückgeführt werden, die in jeder Studie untersucht wurden. Diese methodischen Unterschiede sollten bei der Interpretation und dem Vergleich der Ergebnisse verschiedener Studien berücksichtigt werden.

Darüber hinaus fanden wir heraus, dass die rekonstruierten FC-Muster auf der Grundlage der fünf führenden Grundmodi die individuelle Einzigartigkeit in der funktionalen Organisation erfassten und zusätzliche Hinweise zum Verständnis individueller Unterschiede in der funktionalen Organisation lieferten. Bemerkenswerterweise war das FC-Muster, das nur durch den ersten führenden Grundmodus rekonstruiert wurde, dem ursprünglichen Muster sehr ähnlich, zeigte jedoch eine mäßige Leistung bei der individuellen Identifizierung und einen relativ niedrigen differenziellen Identifizierbarkeitswert. Diese Ergebnisse legen nahe, dass der erste führende Grundmodus als Rückgrat oder Gruppenfaktor der Gehirnaktivität dienen könnte, die von allen Individuen geteilt wird, wie von Gratton et al.77 vorgeschlagen. Die Identifizierungsgenauigkeit und die differenzielle Identifizierbarkeit nahmen schnell zu, als nachfolgende Grundmodi einbezogen wurden, was darauf hindeutet, dass durch die subtile Modulation des Grundgerüsts des FC-Musters individuellere Informationen erfasst werden.

Schlafentzug wurde als modulierender Faktor verwendet, um den Einfluss des mentalen Zustands auf die führenden Grundmodi zu beurteilen. Eine kleine Anzahl führender Grundmodi wurde auch nach Schlafentzug identifiziert, was auf die Zuverlässigkeit niedrigdimensionaler Darstellungen spontaner Gehirnaktivität unabhängig vom Geisteszustand hinweist. Die räumlichen Muster der ersten drei und des sechsten führenden Grundmodus blieben nach Schlafentzug ähnlich, während sich die anderen führenden Grundmodi deutlich veränderten. Dieser Befund steht im Einklang mit einer aktuellen Studie, die zeigt, dass die ersten drei FC-Gradienten nach Schlafentzug weitgehend unverändert bleiben78. Unsere Ergebnisse deuten darauf hin, dass die Aktivitätsdarstellungen, die für grundlegende kognitive Funktionen relevant sind, in allen mentalen Zuständen zuverlässig sein könnten, während diejenigen, die sich auf anspruchsvollere und abstraktere Funktionen beziehen, möglicherweise anfälliger sind. Die unterschiedlichen Empfindlichkeiten der wichtigsten Grundmodi des mentalen Zustands könnten für zukünftige Studien zur Untersuchung der funktionalen Organisation verschiedener Zustände wertvoll sein.

Darüber hinaus ergab ein regionaler Vergleich, dass die räumliche Heterogenität des ersten führenden Grundmodus nach Schlafentzug verringert war, was sich in einer geschwächten Trennung der Aktivität zwischen dem Standardmodus und aufgabenpositiven Bereichen (z. B. Aufmerksamkeit und somatomotorische Netzwerke) manifestierte. Diese Beobachtung wird durch den Vergleich der Koaktivierungsmuster bestätigt, die dem ersten führenden Grundmodus zwischen zwei Zuständen entsprechen. Diese Ergebnisse stehen im Einklang mit früheren Erkenntnissen, dass Schlafentzug mit dem Versagen des Standardmodus-Netzwerks verbunden ist, sich funktionell von seinen antikorrelierten Netzwerken, d. h. aufgabenpositiven Netzwerken, zu unterscheiden79,80,81. Diese Beeinträchtigung der Entkopplung zwischen dem Standardmodus-Netzwerk und aufgabenpositiven Netzwerken hängt möglicherweise auch mit der kognitiven Anfälligkeit der Teilnehmer für Schlafentzug zusammen80, es sind jedoch weitere Beweise erforderlich, um diese Idee zu stützen. Bemerkenswerterweise zeigten der 4. und 5. führende Grundmodus nach Schlafentzug eine bemerkenswerte Rekonfiguration. Da diese beiden Modi mit anspruchsvollen und abstrakten kognitiven Funktionen verbunden sind, weist die Neukonfiguration dieser Modi auf die Empfindlichkeit dieser Funktionen gegenüber Schlafentzug hin.

Mehrere Aspekte sollten weiter berücksichtigt werden. Zunächst haben wir einen zusätzlichen Grundmodus mit ausschließlich positiven Amplituden identifiziert, als wir führende Grundmodi ohne globale Signalregression in der Datenvorverarbeitung identifizierten. Dies deutet darauf hin, dass die Beibehaltung des globalen Signals die Koaktivierung zwischen Regionen verbessern kann, was eine klare Erklärung für die normalerweise beobachtete Rechtsverschiebung in der Verteilung der FC-Stärke im Vergleich zum Fall der globalen Signalregression liefert82. Zweitens untersuchten wir die potenzielle kognitive Bedeutung führender Grundmodi durch Assoziationsanalyse. In zukünftigen Studien wird vorgeschlagen, die Veränderungen in den führenden Grundmodi über die Aufgabenzustände hinweg zu untersuchen, um direktere Hinweise zu liefern. Drittens wurden im Schlafentzugsdatensatz weitere führende Grundmodi identifiziert, die von mehreren Faktoren beeinflusst werden können, wie etwa der geringen Stichprobengröße oder dem mentalen Zustand. Um die möglichen Auswirkungen von Schlafentzug weiter zu bestätigen, ist ein größerer Datensatz erforderlich. Viertens bleiben die biologischen Ursprünge der führenden Grundmodi unklar. Neuere Computermodelle groß angelegter Gehirnschaltkreise haben herausgefunden, dass sowohl interregionale Verbindungen der weißen Substanz als auch lokale Schaltkreiseigenschaften den FC im Ruhezustand und seine Wanderdynamik beeinflussen können83,84. Zukünftig kann der Ansatz der rechnerischen Modellierung verwendet werden, um die Beziehung zwischen den führenden Grundmodi und dem zugrunde liegenden strukturellen Netzwerk sowie den lokalen morphologischen Eigenschaften des menschlichen Gehirns zu untersuchen. Schließlich handelt es sich bei der hier verwendeten Eigenmikrozustandsanalyse im Wesentlichen um eine lineare Zerlegung, die implizit davon ausgeht, dass das reichhaltige Repertoire der Gehirnaktivität in einen niedrigdimensionalen linearen Unterraum eingebettet werden kann, der von den führenden Grundmoden aufgespannt wird. Die biologische Plausibilität der niedrigdimensionalen nichtlinearen Darstellung der spontanen Gehirnaktivität bedarf jedoch weiterer Untersuchungen.

Wir verwendeten drei Datensätze von R-fMRT-Daten von gesunden jungen Erwachsenen. Der erste Datensatz bestand aus Multiband-R-fMRT-Daten von 970 Teilnehmern aus der öffentlich zugänglichen S900-Datenveröffentlichung des Human Connectome Project (HCP)49. Das Scanprotokoll des HCP-Datensatzes wurde vom Institutional Review Board der Washington University genehmigt. Diese Probanden wurden in zwei Sitzungen wiederholten R-fMRT-Durchläufen unterzogen. Der zweite Datensatz mit der Bezeichnung Schlafentzugsdatensatz enthielt wiederholte R-fMRT-Daten von 20 Teilnehmern, die während des Wachzustands im Ruhezustand und nach Schlafentzug getrennt gescannt wurden50. Die Forschung wurde vom Institutional Review Board des Instituts für Biophysik (Chinesische Akademie der Wissenschaften) genehmigt. Der dritte Datensatz mit dem Namen Beijing Zang-Datensatz enthielt R-fMRT-Daten von 198 Teilnehmern, die aus dem 1000 Functional Connectomes Project51 ausgewählt wurden. Die Forschung wurde vom Institutional Review Board des State Key Laboratory of Cognitive Neuroscience and Learning an der Beijing Normal University genehmigt. Von allen Teilnehmern der drei Datensätze wurde eine Einverständniserklärung eingeholt. Alle ethischen Vorschriften, die für Forschungsteilnehmer am Menschen relevant sind, wurden befolgt. Die ersten beiden Datensätze wurden für die Hauptanalyse und der dritte Datensatz für die Replikationsanalyse verwendet.

Im HCP-Datensatz wurden alle Teilnehmer einer multimodalen MRT-Untersuchung mit einem maßgeschneiderten 32-Kanal SIEMENS 3 T Connectome Skyra-Scanner an der Washington University, USA, unterzogen. Für jeden Teilnehmer wurden in zwei Sitzungen vier Multiband-R-fMRT-Läufe durchgeführt. Kurz gesagt bestand jede Sitzung aus zwei Läufen, bei denen es sich um separate Phasen handelte, die in den Richtungen von links nach rechts und von rechts nach links kodiert waren. Die R-fMRT-Scans wurden mithilfe einer Multiband-Gradienten-Echo-Planar-Bildgebungssequenz (Wiederholungszeit [TR] = 720 ms und 1200 Volumina pro Lauf, d. h. 14,4 Minuten) erstellt, wobei die Augen der Teilnehmer auf ein helles projiziertes Fadenkreuz fixiert waren. Hier haben wir nur die von links nach rechts codierten Scans verwendet, um den möglichen Einfluss der Phasencodierungsrichtungen zu reduzieren15,85. In der ursprünglichen S900-Datenveröffentlichung führten 837 Teilnehmer die von links nach rechts codierten R-fMRT-Scans in beiden Sitzungen durch, die separat als REST1 und REST2 bezeichnet werden. Davon wurden 137 Teilnehmer aufgrund fehlender Zeitpunkte (N = 10), übermäßiger Kopfbewegung (N = 105) (siehe „Datenvorverarbeitung“) und Arachnoidalzysten (N = 22) ausgeschlossen. Für die Hauptanalysen wurden Daten der verbleibenden 700 Teilnehmer (Alter 21–35 Jahre, M/F: 304/396) verwendet.

Im Schlafentzugsdatensatz wurden 20 Teilnehmer wiederholten R-fMRT-Scans getrennt im Ruhezustand und nach Schlafentzug unterzogen (Einzelheiten zum Design siehe Zhou et al.50). Alle Teilnehmer waren Rechtshänder und hatten in der Vergangenheit keine neuropsychiatrischen Erkrankungen. Die MRT-Daten wurden mit einem 64-Kanal-3-T-Prisma-Scanner von Siemens am Beijing MRI Center for Brain Research der Chinesischen Akademie der Wissenschaften erfasst. R-fMRT-Daten wurden mithilfe einer T2*-gewichteten Gradienten-Echo-Planar-Bildgebungssequenz (TR = 1000 ms und 480 Volumina pro Lauf) erfasst, wobei die Augen der Teilnehmer auf ein Fadenkreuz fixiert waren. Strukturbilder wurden mithilfe einer 3D-T1-gewichteten, magnetisierungsvorbereiteten Gradientenechosequenz mit schneller Erfassung erfasst. Ein Teilnehmer wurde aufgrund übermäßiger Kopfbewegung ausgeschlossen (siehe „Datenvorverarbeitung“). Für die Hauptanalyse wurden die Daten der verbleibenden 19 Teilnehmer (Alter 18–26 Jahre, M/F: 7/12) verwendet.

Für den Beijing Zang-Datensatz wurden 198 Teilnehmer einer MRT-Untersuchung mit einem 12-Kanal-Scanner Siemens Trio Tim 3.0 T im Imaging Center for Brain Research der Beijing Normal University unterzogen. R-fMRT-Daten wurden mit geschlossenen Augen der Teilnehmer erfasst (TR = 2000 ms und 235 Volumina). Ein Teilnehmer wurde aufgrund von Unterschieden in der Scanausrichtung ausgeschlossen, sodass 197 Teilnehmer (Alter 18–26 Jahre, M/F: 75/122) für die Kreuzvalidierungsanalyse verwendet wurden.

Für den HCP-Datensatz verwendeten wir die minimal vorverarbeiteten R-fMRI-Daten86, gefolgt von der ICA-Fix-Entrauschung87. Mit dem GRETNA-Paket88 wurden vier zusätzliche Schritte durchgeführt, darunter das Entfernen der ersten 10-Sekunden-Volumen (d. h. 15 Bände), die lineare Trendbeseitigung, die Störungsregression und die zeitliche Filterung (0,01–0,08 Hz). Während der Belästigungsregression wurden weiße Substanz, Liquor und globale Signale als Regressoren einbezogen, um den Einfluss von Kopfbewegungen und physiologischem Lärm weiter zu beseitigen89.

Der Schlafentzugsdatensatz und der Beijing Zang-Datensatz wurden mit derselben Pipeline unter Verwendung des GRETNA-Pakets88 vorverarbeitet. Insbesondere umfasste die Vorverarbeitung das Entfernen der ersten 10-s-Volumina, die Neuausrichtung, die räumliche Normalisierung auf den Raum des Montreal Neurological Institute (MNI) mit dem T1-einheitlichen Segmentierungsalgorithmus90, die lineare Trendbeseitigung, die Störungsregression und die zeitliche Filterung (0,01–0,08 Hz). ). Während der Belästigungsregression haben wir Fristons 24 Kopfbewegungsparameter91, weiße Substanz, Liquor und globale Signale als Regressoren einbezogen, um den Einfluss von Kopfbewegungen und physiologischem Lärm zu reduzieren89.

Für diese drei Datensätze haben wir Teilnehmer mit übermäßiger Kopfbewegung in jedem Scan ausgeschlossen, einschließlich einer Translation/Rotation von mehr als 3 mm oder 3° und einer mittleren bildweisen Verschiebung (FD) über die Zeit92 von mehr als 0,5 mm. Nach Anwendung dieser Kriterien wurden 105 Teilnehmer aus dem HCP-Datensatz und 1 Teilnehmer aus den Schlafentzugsdaten ausgeschlossen.

Wir haben eine kürzlich vorgeschlagene Eigenmikrozustandsanalyse47,48 aus der statistischen Physiktheorie auf den HCP-Datensatz angewendet, um grundlegende Modi zu identifizieren, die dem reichen Repertoire der Gehirnaktivität zugrunde liegen. Die Eigenmikrozustandsanalyse ist ein Ansatz, der speziell darauf ausgelegt ist, grundlegende Aktivitätsmodi (d. h. Eigenmikrozustände) der zeitlichen Entwicklung eines Systems zu extrahieren. Dieser Ansatz wurde auf mehrere komplexe Systeme (z. B. das Erdsystem und die Aktienmärkte) angewendet und deckt sinnvolle Aktivitätsmodi auf, die klar definierte räumliche Muster aufweisen47. In dieser Studie wurde die Eigenmikrozustandsanalyse separat auf die Zeitverläufe jedes R-fMRT-Laufs (dh REST1 und REST2) angewendet. Die Mikrozustände des Gehirns wurden auf Knotenebene definiert, um den Rechenaufwand zu reduzieren.

Zunächst haben wir 1000 kortikale Knoten basierend auf einer vorherigen funktionellen Parzellierung52 definiert, was die funktionelle Homogenität innerhalb jeder Knotenregion verbessern würde. Anschließend haben wir für jeden Teilnehmer die Zeitverläufe dieser Knoten extrahiert. Der Zeitverlauf für jeden Knoten wurde weiter in Z-Score-Werte mit einem Mittelwert von Null und einer Einheitsvarianz über die Zeit umgewandelt. Schließlich wurden die normalisierten Knotenzeitverläufe zwischen den Teilnehmern verkettet, was zu einer N × M-Zeitverlaufsmatrix A führte, wobei N die Anzahl der Knoten (hier also 1000) und M die Anzahl der Zeitpunkte in den verketteten Zeitverläufen bezeichnet ( d. h. 1185 × 700). Matrix A wurde als Ensemblematrix betrachtet, die ein reichhaltiges Repertoire an Gehirnaktivität darstellt, und jede Spalte, At, stellt einen Mikrozustand der Gehirnaktivität zu einem bestimmten Zeitpunkt aus statistischer physikalischer Sicht dar.

Die Eigen-Mikrozustandsanalyse geht davon aus, dass Mikrozustände im Laufe der Zeit Gemeinsamkeiten aufweisen können, wobei die sofortige Gehirnaktivität aus der Kombination mehrerer Grundmodi resultiert. Ziel ist es, die Grundmoden (d. h. Eigenmikrozustände) zu identifizieren, die grundlegende Bausteine ​​reichhaltiger Mikrozustände darstellen und voneinander unabhängig sind47,48. Konkret haben wir zunächst die Kovarianzmatrix zwischen Mikrozuständen als C = ATA47 berechnet, was die räumliche Ähnlichkeit zwischen allen Mikrozuständen widerspiegelt. Als nächstes berechneten wir die Eigenvektoren der Matrix C,

wobei vi der i-te Eigenvektor der Matrix C und λi der entsprechende Eigenwert ist. Die Repräsentativität räumlicher Muster der Mikrozustände zu verschiedenen Zeitpunkten wird durch die Eigenvektoren93 erfasst, die das gesamte räumliche Ähnlichkeitsmuster zwischen allen Mikrozuständen berücksichtigen. Schließlich haben wir jeden Eigenmikrozustand als gewichtete Summe der Ursprungsmikrozustände erhalten: 47,48

wobei vti das t-te Element des Eigenvektors vi bezeichnet und den Beitrag des t-ten Mikrozustands zum i-ten Eigenvektor quantifiziert. Mit anderen Worten: Die Grundmodi (d. h. Eigenmikrozustände) wurden durch die Einbeziehung von Gehirnaktivitätsmustern über die Zeit identifiziert und können daher intuitiv als typische Aktivitätsmuster interpretiert werden. Der Gewichtsfaktor eines gegebenen Eigenmikrozustands Ei ist definiert als wi = EiTEi = λi.

Berechnung von Eigenmikrozuständen. In der praktischen Analyse ist es aufgrund der großen Anzahl von Zeitpunkten M schwierig, die Eigenvektoren der Kovarianzmatrix C einzeln abzuleiten. Daher haben wir die Eigenmikrozustände mit Hilfe der Singularwertzerlegung (SVD)47 erhalten. Basierend auf der SVD wurde die Ensemblematrix AN × M als Produkt dreier Matrizen faktorisiert:

wobei U = [u1, u2, …, uN] und V = [v1, v2, …, vM] Eigenvektoren für zwei Matrizen von AAT bzw. ATA enthalten und ΣN×M eine Diagonalmatrix singulärer Werte (σi) ist. . Durch Einsetzen dieser Zerlegung in Gl. (2) kann die Definition des Eigenmikrozustands wie folgt umformuliert werden:

wobei ui der Eigenvektor der Matrix AAT ist. Das Gewicht jedes Eigenmikrozustands kann als wi = EiTEi = σi2 erhalten werden. Die Matrix A wurde normalisiert, indem die quadratische Summe aller ihrer Elemente (d. h. eine datensatzabhängige Konstante S) vor der SVD dividiert wurde, um sicherzustellen, dass Σσi2 = 1.

Bemerkenswert ist die Schätzung für Eigenmikrozustände in Gl. (4) ähnelt dem PCA94. Allerdings werden die Eigenmikrozustandsanalyse und die PCA in unterschiedlichen Zusammenhängen verwendet. Ersteres ist spezifisch für die zeitliche Entwicklung eines Systems und wird verwendet, um die typischen räumlichen Muster von Mikrozuständen zu identifizieren, indem die räumliche Beziehung zwischen Zeitpunkten analysiert wird (siehe Gleichung (2)). Letzteres ist jedoch eine Technik, die häufig verwendet wird, um die Dimensionalität eines Datensatzes zu reduzieren, indem die Hauptkomponenten ermittelt werden, die die Hauptvarianz in den multivariaten Daten erfassen. In diesem Sinne konzentriert sich PCA auf die Beziehung zwischen Datenvariablen (hier Gehirnregionen) und nicht auf die Beziehung zwischen Zeitpunkten. Darüber hinaus kann die Eigenmikrozustandsanalyse im Vergleich zur PCA, die nur die relativen Gewichte von Variablen erfasst, eine intuitive biologische Interpretation der Eigenmikrozustände als typische Aktivitätszustände liefern (siehe Gleichung (2)).

Um festzustellen, ob das Gehirn von einer kleinen Anzahl von Grundmodi (d. h. niedrigdimensionalen Darstellungen) dominiert wird, haben wir führende Grundmodi identifiziert, deren Gewichte sein sollten95: (i) wesentlich größer als das Gewicht des nachfolgenden Grundmodus, bekannt als Cattells Scree-Test96; (ii) größer als das durchschnittliche Gewicht über alle N möglichen Grundmodi, dh 1/N; (iii) statistisch signifikant gemäß einem Permutationstest. In jeder Permutationsinstanz wurden die Beschriftungen der Knotenregionen zu jedem Zeitpunkt zufällig gemischt, um die räumliche Organisation zu stören. Das statistische Signifikanzniveau jedes führenden Grundmodus wurde durch Vergleich seiner ursprünglichen Gewichtung (dh σi2) mit der Nullverteilung der entsprechenden Gewichte ermittelt, die aus den 10.000 Permutationsinstanzen erhalten wurden. In unserer Analyse wurde der Cattell-Scree-Test durchgeführt, indem der Ellenbogenpunkt auf der Gewichtskurve gemäß dem Kneedle-Algorithmus97 (https://github.com/arvkevi/kneed) identifiziert wurde.

Wir haben die räumlichen Muster der führenden Grundmoden weiter untersucht, basierend auf einer vorherigen Definition eines funktionalen Systems53. Sieben Systeme wurden berücksichtigt, darunter das Standardmodus-Netzwerk, das frontoparietale Netzwerk, das limbische Netzwerk, das ventrale Aufmerksamkeitsnetzwerk, das dorsale Aufmerksamkeitsnetzwerk, das somatomotorische Netzwerk und das visuelle Netzwerk. Für jeden führenden Grundmodus haben wir die mittlere Fluktuationsamplitude für jedes System geschätzt, indem wir die Knotenwerte innerhalb dieses Systems gemittelt haben.

Wir haben außerdem für jeden Teilnehmer eine Eigenmikrozustandsanalyse durchgeführt, um das Vorhandensein der führenden Grundmoden auf individueller Ebene zu untersuchen. In diesem Zustand wurde Matrix A in der obigen Analyse als normalisierter Zeitverlauf innerhalb jedes Teilnehmers für jeden R-fMRT-Lauf ersetzt.

Wir haben die möglichen funktionalen Rollen der führenden Grundmodi aus zwei Perspektiven untersucht. Zunächst untersuchten wir den Zusammenhang zwischen diesen führenden Grundmodi und kognitiven Funktionen auf der Grundlage der metaanalytischen Datenbank NeuroSynth (www.neurosynth.org)55. Für jeden führenden Grundmodus haben wir seine räumliche Ähnlichkeit mit allen verfügbaren metaanalytischen Aktivierungskarten mithilfe der Pearson-Korrelation über Voxel berechnet. Die zugehörigen kognitiven Begriffe werden anhand von Wortwolkendiagrammen veranschaulicht.

Zweitens verglichen wir jeden der führenden Grundmodi mit 12 kognitiven Komponenten56. Jede kognitive Komponente stellt eine grundlegende Aktivierungswahrscheinlichkeitskarte dar, die an verschiedenen kognitiven Aufgaben beteiligt ist56. Für jede kognitive Komponente haben wir die entsprechende Version auf Knotenebene geschätzt, indem wir die Aktivierungswahrscheinlichkeiten aller Voxel innerhalb jedes Knotens gemittelt haben. Anschließend berechneten wir die räumliche Ähnlichkeit zwischen jedem der führenden Grundmodi und den 12 kognitiven Komponenten mithilfe der Pearson-Korrelation zwischen Knoten. Um den möglichen Einfluss der räumlichen Autokorrelation zu korrigieren, wurde die statistische Signifikanz jeder räumlichen Ähnlichkeit mithilfe eines Permutationstests (n = 10.000) getestet. Das Signifikanzniveau wurde durch Vergleich der ursprünglichen Ähnlichkeit mit der Nullverteilung der entsprechenden Ähnlichkeit bestimmt, die aus 10.000 Permutationsinstanzen erhalten wurde. Für jede Permutationsinstanz haben wir eine Ersatz-Grundmoduskarte generiert, die die räumliche Autokorrelation des ursprünglichen Grundmodus57 beibehält.

Da die führenden Grundmodi die spontanen Schwankungen der Gehirnaktivität dominierten, untersuchten wir weiter, wie sie zum FC zwischen Regionen beitragen.

Der ursprüngliche FC zwischen zwei Knotenregionen wird als Pearson-Korrelation zwischen ihren Zeitverläufen definiert4. Da jeder regionale Zeitverlauf (Ait, t = 1, … M) über die Zeit normalisiert wurde (d. h. Mittelwert = 0 und SD = 1), kann der FC zwischen den Knoten i und j wie folgt geschätzt werden: 13,43

wobei M die Anzahl der Zeitpunkte im Zeitverlauf bezeichnet.

Durch Einsetzen von Gl. (3) und Gl. (4) in Gl. (5) und unter Berücksichtigung der Zeitunabhängigkeit zwischen den Grundmodi haben wir herausgefunden, dass FCij zwischen den Knoten i und j wie folgt umgeschrieben werden kann:

Dabei ist N die Anzahl aller möglichen Grundmodi und Eik das i-te Element des k-ten Grundmodus. Somit kann der FC zwischen den beiden Knoten auf den gemeinsamen Beitrag ihrer Koaktivierungsmuster in jedem Grundmodus zurückgeführt werden. Bemerkenswert ist, dass der FCij aus Gl. (6) sollte weiter mit einer Konstante S2 multipliziert werden, um den Normalisierungseffekt der Matrix A vor der SVD-Analyse zu korrigieren.

Um die Wirksamkeit des obigen theoretischen Modells (d. h. Gleichung (6)) zu validieren, haben wir die FC-Matrix gemäß Gleichung (1) rekonstruiert. (6) durch schrittweise Erhöhung der Anzahl der interessierenden Grundmodi. Anschließend verglichen wir die räumliche Ähnlichkeit zwischen den rekonstruierten und ursprünglichen FC-Matrizen. Die räumliche Ähnlichkeit wurde mit der Pearson-Korrelation über die unteren Dreieckselemente in den Matrizen quantifiziert. Insbesondere haben wir die FC-Matrix sowohl auf Bevölkerungs- als auch auf individueller Ebene rekonstruiert. Auf Bevölkerungsebene wurden die führenden Grundmodi aus dem verketteten normalisierten Zeitverlauf über alle Teilnehmer ermittelt. Auf individueller Ebene wurden aus den Zeitverläufen jedes Teilnehmers die führenden Grundmodi identifiziert. Anschließend haben wir für jedes Individuum die Ähnlichkeit zwischen den rekonstruierten und den ursprünglichen FC-Matrizen berechnet.

Wir haben weiter untersucht, ob die Grundmodi, insbesondere diese führenden Grundmodi, die individuelle funktionale Organisation erfassen können. Zunächst haben wir die Zuverlässigkeit der rekonstruierten FC-Matrix zwischen zwei Läufen auf individueller Ebene geschätzt. Bei einem interessierenden Teilnehmer haben wir die intersubjektähnliche Ähnlichkeit der rekonstruierten FC-Matrizen zwischen zwei Läufen bewertet. Wir haben auch die intersubjektübergreifende Ähnlichkeit dieses Subjekts als durchschnittliche räumliche Ähnlichkeit dieses Teilnehmers im ersten Durchlauf (d. h. REST1) mit allen anderen Teilnehmern im zweiten Durchlauf (d. h. REST2) geschätzt. Als nächstes untersuchten wir die individuelle Einzigartigkeit in den rekonstruierten FC-Matrizen, indem wir eine FC-basierte individuelle Identifikationsanalyse zwischen zwei Läufen (d. h. REST1 und REST2) durchführten13. Für jeden Teilnehmer haben wir die rekonstruierte FC-Matrix dieses Teilnehmers in REST1 mit denen aller Teilnehmer in REST2 verglichen. Wenn der Teilnehmer mit der höchsten Ähnlichkeit in REST2 derselbe Teilnehmer war, der in REST1 angegeben wurde, war die Identifizierung korrekt; andernfalls war es falsch. Die Identifizierungsgenauigkeit wurde als der Anteil der Teilnehmer definiert, die korrekt identifiziert wurden. Eine höhere Genauigkeit weist auf eine höhere Fähigkeit der FC-Matrix bei der Unterscheidung von Personen hin. Wir haben auch die unterschiedliche Identifizierbarkeit58 bewertet, um die individuelle Einzigartigkeit der rekonstruierten FC-Matrizen zu quantifizieren. Die unterschiedliche Identifizierbarkeit, Idiff, wurde als Idiff = (Iself − Iothers) × 100 definiert, wobei Iself und Iothers die mittlere Intra-Subjekt-Ähnlichkeit bzw. die mittlere Inter-Subjekt-Ähnlichkeit zwischen zwei Läufen bezeichneten. Ein größerer Idiff-Wert zeigt an, dass mehr personenbezogene Informationen erfasst werden. Zum Vergleich wurde auch eine individuelle Identifikationsanalyse basierend auf der ursprünglichen FC-Matrix durchgeführt.

Um zu beurteilen, ob die führenden Grundmodi von mentalen Zuständen beeinflusst werden, haben wir die Eigenmikrozustandsanalyse auf den Schlafentzugsdatensatz50 angewendet. Wir haben die führenden Grundmodi (siehe „Eigen-Mikrozustandsanalyse“) getrennt aus den R-fMRT-Daten identifiziert, die in den beiden im Datensatz dargestellten Zuständen erhalten wurden (d. h. Wachheit im Ruhezustand vs. Entzug nach dem Schlaf). Zunächst untersuchten wir die räumliche Übereinstimmung der führenden Grundmodi, die im Ruhezustand ermittelt wurden, mit denen, die aus REST1 des HCP-Datensatzes erhalten wurden, um die Reproduzierbarkeit der führenden Grundmodi zu untersuchen. Als nächstes verglichen wir die Grundmodi, die in den verschiedenen Zuständen erhalten wurden (z. B. Wachzustand im Ruhezustand vs. Schlafentzug), um den möglichen Einfluss von Schlafentzug zu untersuchen.

Für jeden führenden Grundmodus, der die räumliche Korrespondenz zwischen zwei Zuständen aufrechterhielt, haben wir Unterschiede in den regionalen Fluktuationsamplituden zwischen den beiden Zuständen mithilfe eines Permutationstests (n = 10.000) getestet. In jeder Permutationsinstanz wurden die Zustandsbezeichnungen der R-fMRI-Daten für jeden Teilnehmer gemischt. Mehrere Vergleiche über Knotenregionen hinweg wurden mithilfe des FDR-Ansatzes korrigiert (korrigierter p < 0,05)98. Angesichts der Tatsache, dass der Grundmodus signifikante Veränderungen aufwies, untersuchten wir weiter, wie sich die interregionalen Koaktivierungsmuster zwischen den beiden Staaten unterschieden. Kurz gesagt, wir haben das Koaktivierungsmuster auf Systemebene für den Wachzustand im Ruhezustand und den Entzug nach dem Schlaf getrennt erhalten. Die Koaktivierungswerte innerhalb des Systems und zwischen Systemen wurden durch Mittelung der interregionalen Koaktivierungswerte innerhalb desselben Systems bzw. zwischen verschiedenen Systemen ermittelt. Signifikanzniveaus der Unterschiede im Koaktivierungsmuster wurden auch mithilfe eines Permutationstests (n = 10.000) geschätzt und für mehrere Vergleiche korrigiert (FDR-korrigierter p < 0,05).

Die Zuverlässigkeit der führenden Grundmoden wurde durch die Betrachtung von fünf Analysestrategien validiert, die sich auf die Identifizierung der führenden Grundmoden auswirken können. In jedem Fall wurden die führenden Grundmodi neu geschätzt und mit denen verglichen, die in den Hauptanalysen erhalten wurden (dh REST1 in HCP). (i) Anzahl der Teilnehmer. Wir haben die führenden Grundmodi neu identifiziert, indem wir R-fMRT-Daten von unterschiedlicher Anzahl von Teilnehmern aus dem HCP-Datensatz einbezogen haben, wobei die Anzahl der Teilnehmer in Schritten von 50 zwischen 50 und 650 variierte. Ausgehend von einer Teilnehmerzahl haben wir die Teilnehmer nach dem Zufallsprinzip ausgewählt alle 700 Teilnehmer, und dieser Vorgang wurde 100 Mal wiederholt. Für jede Stichprobe haben wir die Anzahl der führenden Grundmoden gezählt und die räumlichen Muster der ersten fünf Grundmoden mit denen der Gesamtpopulation verglichen. (ii) Kopfbewegung. Kopfbewegungen während des R-fMRT-Scans können die Schwankungsamplituden der BOLD-Signale beeinflussen99. Anders als bei der Hauptanalyse verwendeten wir strengere Ausschlusskriterien für Kopfbewegungen für R-fMRT-Daten im HCP-Datensatz (d. h. >2 mm oder 2° in jede Richtung oder mittlerer FD > 0,2 mm), um den Einfluss der Kopfbewegung weiter zu reduzieren. (iii) Globale Signalregression. In der Hauptanalyse wurde das globale Signal zurückgeführt, um den Einfluss von Kopfbewegungen und nicht-neuralen Signalen besser zu reduzieren89,99. Um den möglichen Einfluss des globalen Signals abzuschätzen, haben wir die R-fMRI-Daten im HCP-Datensatz ohne globale Signalregression erneut vorverarbeitet. (iv) Gehirnparzellierung. Um den Einfluss der räumlichen Auflösung zu beurteilen, haben wir regionale Zeitverläufe aus dem HCP-Datensatz extrahiert, indem wir denselben Typ funktionaler Parzellierungen mit unterschiedlichen räumlichen Auflösungen (d. h. bestehend aus 200 und 400 kortikalen Regionen) verwendeten52. Die aus unterschiedlichen räumlichen Auflösungen erhaltenen führenden Grundmoden wurden auf funktionaler Systemebene53 und voxelweiser Ebene verglichen. Im letzteren Fall wurden den Voxeln innerhalb derselben Knotenregionen unabhängig von der räumlichen Auflösung die gleichen Amplitudenwerte für jeden Grundmodus zugewiesen. In den Fällen (i)–(iv) wurde die Validierungsanalyse basierend auf REST1 des HCP-Datensatzes durchgeführt. (v) Reproduzierbarkeit über Datensätze hinweg. Wir haben die führenden Grundmodi aus einem anderen unabhängigen Datensatz identifiziert, nämlich dem Beijing Zang-Datensatz51, und sie mit denen im HCP-Datensatz verglichen.

Permutationstests wurden durchgeführt, um die statistische Signifikanz der folgenden Analysen zu erhalten, einschließlich der Anzahl der führenden Grundmodi (Abb. 1a), räumlicher Ähnlichkeiten zwischen den führenden Grundmodi und kognitiven Komponenten (Abb. 2b) und des Einflusses von Schlafentzug zu den Fluktuationsamplituden und Koaktivierungsmustern der führenden Grundmoden (Abb. 4c, d). Für jede Analyse wurden während des Permutationstests 10.000 Permutationsinstanzen generiert. Gepaarte t-Tests wurden durchgeführt, um die statistischen Unterschiede zwischen der Ähnlichkeit der rekonstruierten FC-Matrizen zwischen zwei Läufen (n = 700) innerhalb und zwischen Subjekten zu testen (Abb. 3d). Zur Überprüfung der Reproduzierbarkeit wurden fünf Analysestrategien in Betracht gezogen, darunter (i) Variation der Anzahl der Teilnehmer (n lag im Bereich von 50 bis 650 in Schritten von 50); (ii) Verwendung strengerer Ausschlusskriterien für Kopfbewegungen (n = 415); (iii) Durchführen einer Störungsregression ohne globale Signalregression (n = 700); (iv) Definition von Gehirnknoten basierend auf zwei funktionalen Parzellierungen mit unterschiedlichen räumlichen Auflösungen (n = 700); und (v) Verwendung eines anderen unabhängigen Datensatzes, nämlich des Beijing Zang-Datensatzes (n = 197). In diesen Fällen wurden die Anzahl und die räumlichen Muster der führenden Basismoden untersucht.

Weitere Informationen zum Forschungsdesign finden Sie in der mit diesem Artikel verlinkten Nature Portfolio Reporting Summary.

Die S900-Version des HCP-Datensatzes ist öffentlich verfügbar unter https://www.humanconnectome.org/study/hcp-young-adult/data-releases. Der für die Replikationsanalyse verwendete Beijing Zang-Datensatz ist öffentlich verfügbar unter https://www.nitrc.org/projects/fcon_1000. Der Schlafentzugsdatensatz ist auf begründete Anfrage verfügbar. Karten der führenden Grundmodi und einige andere Daten, die unsere Ergebnisse unterstützen, sind unter https://github.com/liaolab-bnu/LeadingModes_rfMRI verfügbar.

Für die Datenanalyse verwendete Codes sind unter https://github.com/liaolab-bnu/LeadingModes_rfMRI verfügbar.

Fox, MD & Raichle, ME Spontane Schwankungen der Gehirnaktivität, beobachtet mit funktioneller Magnetresonanztomographie. Nat. Rev. Neurosci. 8, 700–711 (2007).

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Wir danken Prof. Jingfang Fan und Prof. Dahui Wang für die wertvolle Diskussion. Diese Arbeit wurde von der National Natural Science Foundation of China (Nr. 81971690 und 11835003), dem Tang Scholar Award und den Fundamental Research Funds for Central Universities (Nr. 2019NTST24) unterstützt.

School of Systems Science, Beijing Normal University, Peking, 100875, China

Xi Chen, Haoda Ren, Zhonghua Tang, Xiaohua Cui, Xiaosong Chen und Xuhong Liao

Beijing Key Laboratory of Applied Experimental Psychology, School of Psychology, Beijing Normal University, Peking, 100875, China

Ke Zhou & Liqin Zhou

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Zhentao Zuo

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Yong He & Xuhong Liao

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Yong He

Chinesisches Institut für Hirnforschung, Peking, 102206, China

Yong He

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XC und XHL haben die Forschung entworfen; ZHT, KZ, LQZ und ZTZ sammelten Teile des Bilddatensatzes; XC, HDR, XHC, XSC, ZHL, YH und XHL lieferten die methodische Anleitung; XC und XHL führten die Datenanalyse durch; XC und XHL haben den Artikel geschrieben; XC und XHL haben das Papier überarbeitet.

Korrespondenz mit Xuhong Liao.

Die Autoren geben an, dass keine Interessenkonflikte bestehen.

Communications Biology dankt den anonymen Gutachtern für ihren Beitrag zum Peer-Review dieser Arbeit. Hauptredakteure: Karli Montague-Cardoso und Christina Karlsson Rosenthal. Eine Peer-Review-Datei ist verfügbar.

Anmerkung des Herausgebers Springer Nature bleibt hinsichtlich der Zuständigkeitsansprüche in veröffentlichten Karten und institutionellen Zugehörigkeiten neutral.

Open Access Dieser Artikel ist unter einer Creative Commons Attribution 4.0 International License lizenziert, die die Nutzung, Weitergabe, Anpassung, Verbreitung und Reproduktion in jedem Medium oder Format erlaubt, sofern Sie den/die ursprünglichen Autor(en) und die Quelle angemessen angeben. Geben Sie einen Link zur Creative Commons-Lizenz an und geben Sie an, ob Änderungen vorgenommen wurden. Die Bilder oder anderes Material Dritter in diesem Artikel sind in der Creative Commons-Lizenz des Artikels enthalten, sofern in der Quellenangabe für das Material nichts anderes angegeben ist. Wenn Material nicht in der Creative-Commons-Lizenz des Artikels enthalten ist und Ihre beabsichtigte Nutzung nicht gesetzlich zulässig ist oder über die zulässige Nutzung hinausgeht, müssen Sie die Genehmigung direkt vom Urheberrechtsinhaber einholen. Um eine Kopie dieser Lizenz anzuzeigen, besuchen Sie http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/.

Nachdrucke und Genehmigungen

Chen, X., Ren, H., Tang, Z. et al. Führende Grundmodi spontaner Aktivität steuern die Organisation der individuellen funktionellen Konnektivität im ruhenden menschlichen Gehirn. Commun Biol 6, 892 (2023). https://doi.org/10.1038/s42003-023-05262-7

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Eingegangen: 28. April 2023

Angenommen: 20. August 2023

Veröffentlicht: 31. August 2023

DOI: https://doi.org/10.1038/s42003-023-05262-7

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